털색 유전
털색유전
말의 기본색 : 갈색(bay), 흑갈색(brown), 밤색(chestnut), 흑색(black)
어두운 색은 품종을 막론하고 말의 색깔로서 가장 흔한 색깔인데 그 중에서도 가장 흔한 색을 일반적으로 “어두운, 짙은, 갈색의, 흑색의” 또는 “강한 (hard)” 색깔이라고 부른다. 대부분의 관찰자들은 갈색, 흑색, 흑갈색, 밤색을 “진한 색깔”에 포함시킨다. 때로는 회색 (grey)을 거기에 포함시키기도 하지만 회색은 흰색 털의 한 패턴이기 때문에 여기서는 흰색의 다른 패턴들과 함께 별도로 살펴보겠다. 세 가지 색깔 (사실은 두 가지 색깔과 한 가지 패턴)인 갈색, 밤색, 회색은 대다수 말의 색깔이라고 할 수 있다. 갈색, 밤색, 흑색을 기본색으로 하고 그 위에 다양한 변화가 겹치도록 함으로써 말의 다른 모든 색깔이 만들어진다. 이 세 가지 색은 각기 다른 모든 색깔의 기본이 되기 때문에 이 셋의 관계를 이해하는 것이 다른 색깔들을 이해하는 데 기초가 된다.
갈색은 포인트는 검고 몸통은 붉은 빛의 흑갈색인 말을 말한다. 갈색은 말의 색깔로서 가장 흔한 색이다.
갈색 말은 아주 널리 분포되어 있고 몇몇 품종을 제외하고는 일반적이다. 갈색이 없는 품종은 갈색을 제외한 특정한 색깔들로 이루어진 것으로 정의된다.
예를 들면 프리지아 Friesian (흑색), 피오르드 Fjord (배선 황색: line-backed dun), 페르슈롱 Percheron (흑색이나 회색, 드물게는 밤색), 하프링거 Haflinger (밤색과 sorrel), 서포크펀치 Suffolk Punch (밤색)같은 품종들이다. 이들 품종의 말에서는 말의 너무나 흔한 색깔인 갈색을 제거해 버렸다. 적어도 한 품종은 오로지 갈색으로만 이루어져 있으니 클리브랜드베이 (Cleveland 갈색)다.
갈색은 낙관적인 것으로 알려져 왔다.
조용하고 눈에 띄지 않으며 지구력이 강하고 아주 평균적이고 안정적인 말이라는 평가를 받고 있다. 만일 그게 사실이라면 그런 특징은 왜 이 색깔이 광범위하게 확산되었는지를 잘 설명해 주는 것이다. 폴란드에서 아랍 품종을 조사했더니 갈색은 밤색에 비해 성숙은 느리지만 경기에는 더 오랫동안 참가할 수 있는 것으로 나타났다.
밤색 역시 어두운 색깔의 하나로서 빈도 면에서 갈색에 이어 두 번째다. 밤색 말은 붉은 빛이 돌고 포인트가 검지 않다. 밤색의 기본적인 색조는 갈색 말은 포인트가 흑색인 것과는 달리 전신이 빨갛다는 것이다. 밤색은 하이랜드 Highland, 코네마라 Connemara, 페르슈롱 Percheron에서는 드물지만 대부분의 품종에서 흔하다.
프리지아 Friesian, 클리브랜드베이 Cleveland 갈색, 익스무어 Exmoor, 안달루시아 Andalusian 품종에서는 전부 또는 거의 제거됐다. 이들 품종에서는 일반적으로 선택에 의해 제거됐는데 그래도 아주 드물긴 하지만 밤색이 가끔 나타나기도 한다. 서포크펀치 같은 일부 품종은 과거에 일부 한정된 색깔만을 선택한 결과로 전부 밤색이다 (이 품종의 생산자는 ‘밤색” 대신에 “chesnut”으로 씀).
일반적으로 밤색은 화를 잘 내는 것으로 알려져 있다. 갈색에 비해 투지가 있고 외부의 자극에 더 민감한 경향이 있다. 다른 색깔의 말보다 경계심이 강하다.
갈색보다 빨리 성장하는데 적어도 Polish Arabian의 경우에서는 이런 빠른 성장이 어린 나이에 평균 이상의 성적으로 이어진다.
흑색 말은 검은 몸통과 검은 포인트를 가지고 있다. 흑색은 일반적으로 갈색이나 밤색보다는 빈도가 떨어진다. 말 애호가들이 흑색이라는 용어사용에 상당히 인색해 몸 어디에도 갈색이나 빨간색 털이 전혀 없을 때에 한해서만 흑색이라고 부른다. 갈색이나 빨간색 털이 있으면 보통 주둥이나 옆구리에 있는데 관찰자들은 그런 옅은 색깔의 털이 조금만 있어도 흑색 말이라고 하기보다는 흑갈색 말의 한 종류로 여긴다. 그렇게 하는 것이 유전학적 관점에서 보면 다소 인색한 일일 수도 있지만 대다수 말 애호가들 사이에서는 일반적으로 인정되는 어프로치다. 정말로 흑색인 말들 사이에서도 색깔의 농도에 따라 다소 차이가 있다. 스페인의 관찰자들은 그런 색깔을 설명할 때 “어두운, 진한 (dark)”라는 말을 사용함으로써 흑색의 정의와 관련된 문제를 피하고 있다.
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밝은 갈색은 말을 눈에 띄게 할 수 있는 완벽한 색상이다. 블랙 포인트가 윤곽선을 정해 주지만, 밤색의 모색이 말의 체형을 돋보이게 한다. 모색은 밝은 갈색으로부터 거의 흑색에 이르기까지 다양하다.
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흑색보다 더 흔한 모색이기는 하 나, 흑색과 흑갈색 사이의 차이를 정하기 위해 면밀한 조사가 필요가 때가 많다. 흑갈색 말은 갈기와 꼬리가 항상 흑갈색이다.
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밤색말의 갈기와 꼬리는 모색과 같거나 더 짙거나 더 옅다. 옅을 때는 “엷은 황갈색(flaxen)”이라고 부른다. 모색은 밝은 밤색에서 진밤색(초콜릿색)에 이르기까지 다양한 명암이 있다.
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다소 드물지만 강한 인상을 준다. “블랙 뷰티”처럼 유명한 말의 극적인 이미지를 상기시킨다. 데일스와 펠 포니가 흑색이라고 불리는 이유는 조상인 프리지언 때문이다
갈색, 밤색, 흑색 : 유전자 조절
말의 갈색, 밤색, 흑색에 대한 유전자 조절은 Agouti loci와 Extension loci의 두 개 좌위 (loci 座位)를 대상으로 한다. 이 loci들의 상호작용은 다소 복잡하다. 위 세 가지 어두운 색깔에서 단계별로 다른 모든 말의 색깔을 만드는 것이 가능하기 때문에 그런 세 가지 기본색의 발현을 통제하는 위 두 개의 loci에서부터 말의 색깔과 관련한 유전학적 논의를 시작하는 것이 최선이다. Agouti loci와 Extension loci간의 상호작용을 이해하면 갈색, 밤색, 흑색에서 다른 색깔을 어떻게 만들 수 있는지를 논리적 단계별로 이해하는 데 도움이 된다. 그 이후에 남은 상호작용은 Agouti loci와 Extension loci 간의 상호작용에 비해 훨씬 간단하므로 말의 색깔을 이해함에 있어서 첫 번째 단계가 숙달되기에 가장 까다로운 일이다. 그리고 말 색깔에 대한 전반적인 이해를 위해서도 반드시 짚고 넘어가야 할 일이다.
Agouti loci는 남아메리카의 설치류 이름에서 따온 이름인데 왜 그런 특이한 이름이 말에게 있어서 흑색 색소를 형성할 수 있는 흑색과 적색 부분의 상대적 분포를 통제하는지에 대한 설명이 될 것이다. 바꿔 말하면 Agouti loci가 흑색 포인트를 가진 말의 기본색을 결정한다는 것이다. 너무 간단하게 표현한 것이긴 하지만 대부분의 말에 있어서는 틀림없는 사실이다.
Agouti loci에서 가장 흔한 우성대립인자가 흑색을 포인트에 국한시킴으로써 갈색 말이 만들어진다. 열성대립인자는 균일하게 흑색인 말이 나오게 한다. 이들 대립인자는 갈색은 AA, 흑색은 Aa로 약자로 표시할 수 있다. 그러면 이들을 결합해 갈색은 AAAA나 AAAa 그리고 흑색은 AaAa로 표시된다. 이들 약자에서 AAAA와 AAAa은 아예 AA로 묶을 수도 있는데 뒷 번호는 최종적으로 색깔이 결정되는 데 중요하지 않고 또 눈으로 봐서만은 알 수가 없기 때문이다. 갈색 말이 흑색 열성인자를 가지고 있는지를 알려면 그 부모나 자식 또는 그 둘 다를 알아야 한다. 흑색은 대부분의 품종에서 희귀하기 때문에 대부분 갈색 말은 AAAA고 AAAa는 아니다.
Agouti loci는 멜라닌 세포자극 호르몬에 대해 멜라닌 표면수용체를 차단하는 분자 (Agouti 단백질)를 형성함으로써 동작한다. 그 결과 Agouti 단백질이 있는 부분은 멜라닌 세포자극 호르몬에 의한 자극을 받을 수가 없고 따라서 페오멜라닌 밖에 형성하지 못한다. 아구티 단백질이 없는 부분은 차단되지 않으므로 유멜라닌을 형성할 수 있다. 단백질이 있는 부분의 분포는 대체적으로 대칭적이므로 결과로써 나타난 페오멜라닌과 유멜라닌의 패턴은 일관되고 대칭적인 패턴을 가진다.
Agouti 단백질을 형성하는 대립인자 하나가 그것이 발현된 부분에서 멜라닌세포자극호르몬의 작동을 차단하기에 충분하기 때문에 더 황갈색인 Agouti 패턴 (갈색)이 덜 황갈색인 Agouti 패턴 (흑색)보다 우세하다는 논리가 된다.
Extension loci는 Agouti loci와 반응해 말의 세 가지 기본색을 제공한다.
열성인 밤색 Ee대립인자는 검은 포인트가 없이 균일하게 붉은 말을 만든다. 따라서 밤색 말이 생겨나고 EeEe는 Agouti loci에 어떤 대립인자가 있던지 간에 밤색을 만든다. 이것이 핵심적인 개념으로서 Extension loci의 열성 EeEe유전자형이 Agouti 유전자형을 완전히 가린다는 것이다. 말하자면 EeEe결합이 Agouti loci보다 우세해 그 발현을 가리는 것이다. 따라서 Agouti loci은 그 발현이 가려지는 유전자이기 때문에 하위유전자가 된다. 밤색의 유용한 약자는 -, EeEe로 Agouti 유전자형이 최종적인 표현형에는 중요하지 않음을 나타낸다.
Extension loci는 멜라닌세포자극호르몬 수용체에 코드를 부여하고 그에 따른 결과는 해당 locus에서의 돌연변이에 의해 초래된 색깔 표현형에서 발현된다. 모든 種에 있어서 이 locus의 열성대립인자는 대체적으로 수용체를 완전히 무기력하게 만드는 돌연변이에 기인한다.
세포는 멜라닌세포자극호르몬에 반응할 수 없다.
그 결과는 완전한 페오멜라닌 동물이 되고 말의 경우에서는 밤색이 된다. 정상적인 수용체에 부호를 부여하는 야생형 대립인자 하나가 그것을 쉽게 능가하기 때문에 그런 동작은 열성이라는 논리가 된다. 세포는 정상적인 수용체와 비정상적인 수용체를 둘 다 발현하지만 어떤 것이 능동적이 되느냐는 호르몬의 자극에 의해 결정되므로 그렇다면 Agouti loci가 그런 동물의 최종적인 색깔을 결정하게 된다.
중립 또는 야생형 대립인자는 정상적인 멜라닌세포자극호르몬 수용체를 허용하여 색깔이 Agouti loci에 의해 결정되는 결과를 가져온다.
따라서 갈색을 가진 모든 말 (AA-,E+-) 또는 갈색에 기초한 말은 야생형 Extension 대립인자를 가지게 되는 것이 분명하다. 대부분의 흑색 말 (AaAa, E+-) 또한 이 대립인자를 가지지만 약간은 이 규칙에 예외가 있는데 그것은 아래에서 자세히 다루기로 한다.
Agouti loci와 Extension loci는 스위치와 같은 기능을 하는 것으로 상상할 수 있다. Extension loci 스위치는 말의 색깔을 통제하는 1번 스위치로서 중요하다.
가장 흔한 Extension 대립인자는 “밤색” 대 “밤색이 아닌 것” 간에 스위치로서 기능한다.
Agouti 스위치는 밤색이 아닌 말들에게 있어서 중요한 데 이 locus에서의 선택은 “밤색이 아니라면 갈색” 대 “밤색이 아니라면 흑색” 간에 대부분 이루어진다.
밤색 대립인자의 존재는 DNA 테스트로 확인할 수 있는데 일부 생산자들이 품종의 색깔 결과를 예측할 때 유용하게 사용한다. 하지만 결과를 해석할 때 약간의 혼동이 생길 수 있는데 흔히 쓰이는 용어로 밤색 대립인자는 “red 요인”이라 부르고 그것이 없을 때는 “흑색 요인”이라고 부르기 (대부분의 품종에서는 E+가 존재함을 의미) 때문이다. 이런 명명법은 대부분의 “흑색 요인의” 말들이 사실은 갈색이고 흑색이 아니기 때문에 혼동될 수 있다. 열성 대립인자를 “red 요인”이라고 부르는 것이 어느 정도 정확하긴 하지만 “흑색 요인”이라는 말은 포인트의 색깔을 감안했을 때만 정확하다.
대부분 품종에 있어서 그런 말은 진정한 흑색이 아니라 갈색이거나 그파생 색깔 중 하나일 가능성이 높다. 많은 생산자들이 “흑색 요인” 말은 으레 흑색 망아지를 생산할 수 있을 것으로 순진하게 생각하지만 사실은 Agouti loci의 갈색 대립인자의 존재로 인해 그럴 경우는 아주 적을 수 있다.
Agouti loci와 Extension loci의 일반적인 상호작용은 거의 모든 말의 색깔의 기초로서 중요하므로 표1에 요약되어 있다. 가령, 밤색과 흑색이 둘 다 갈색에 열성인 것으로 생각할 수 있지만 둘을 결합하면 실제로는 둘 다에 우성인 갈색을 생산할 수 있다.
흑색과 밤색을 교배해서 갈색 망아지가 태어나는 것은 사실 흔한 일인데 밤색 말이 어떤 Agouti 대립인자를 가지고 있는지를 알기가 불가능하다는 사실에 기인한다. 대부분의 경우 그리고 대부분의 품종에 있어서 밤색 말이 (따라서 AA 대립인자가) 흑색말보다 빈도가 훨씬 높기 때문에 밤색 말은 AA이나 갈색 대립인자를 가지고 있다. 이런 대립인자의 빈도에 따른 결과로서 밤색과 흑색의 교배는 대부분 AAAA, EeEe밤색과 AaAa, E+E+ 흑색의 형태를 취해 매번 AAAa, E+Ee망아지를 생산한다. 이 점이 말의 색깔 유전적 상호작용에 있어서 가장 복잡한 점인 동시에, 대부분 품종에서 가장 흔한 세 가지 색깔이 수반된다는 점에서 이해에 가장 필수적인 점이기도 하다. 갈색, 흑색, 밤색의 세 가지 색깔은 다른 모든 색깔의 기초가 되므로 나머지 색깔을 이해하기 전에 먼저 이해해야 한다. 흑색이 Agouti loci에서는 열성이면서 Extension loci에서는 우성이라는 일반적인 경향이 이러한 두 가지 중요한 loci의 상호작용을 이해하려고 할 때 반드시 포착해야 할 가장 중요한 개념이다.
밤색 말 색깔에 대한 과거 문헌들에서 몇 가지 혼동되는 이슈들이 있기 때문에 틀린 것으로 증명된 일부 이론들을 불식하기 위해서는 그런 이슈들에 대한 설명이 필요하다.
과거에는 밤색 그룹은 전부 흑갈색 locus에서의 열성 흑갈색 대립인자에 기인하는 것으로 생각했다. 그런 이론이 널리 퍼졌다. Extension loci가 밤색과 그에 기초한 색깔의 진정한 원인이라는 사실을 인식하면 그에 따른 혼동을 피할 수 있다.
두 loci간 메커니즘의 차이는 중요한 구체적인 사항이다. 흑갈색 locus는 멜라닌소체 구조의 변화로 인해 유멜라닌을 흑색에서 흑갈색으로 변화시키는 작용을 하는 티로시나아제관련 단백질1이라고 불리는 효소를 통제한다. 여기서 중요한 세부적인 사항은 유멜라닌은 바뀌었지만 페오멜라닌은 바뀌지 않았다는 점이다.
Agouti 유전자형 | Extension 유전자형 | 모색 표현형 |
---|---|---|
AA- | E+- | Bay 갈색 |
AaAa | E+- | Black 흑색 |
AA- | EeEe | Chestnut(일반적) |
AaAa | EeEe | Chestnut(희귀함) |
만일 밤색이 흑갈색 locus 현상이라면 밤색은 유멜라닌의 결과일 것이고 성격적으로 초콜릿 흑갈색이 될 것인 데 그것은 페오멜라닌 홍색이기 때문에 분명히 그렇지는 않을 것이다. 밤색 색깔의 원인이 흑갈색 locus가 아니라는 추가적인 증거는 밤색의 발현이 Agouti 색깔 (갈색과 흑색 그리고 그 파생색깔)에 우선하는 현상이다. 흑갈색 locus는 Agouti에 대해 그런 우위관계에 있지 않다.
Extension loci는 그 특징적인 페오멜라닌 색소 (홍색)와 Agouti loci 색깔에 대한 우위에서 증명되듯이 밤색 색깔의 진정한 통제 요소다. 연관관계 또한 Agouti loci가 밤색의 원인임을 분명히 나타낸다.
최근 논문들에서 진밤색(liver 밤색)의 유전적 통제에 흑갈색 locus가 중요하다는 주장을 다시 펼치려고 하지만 그 색깔에서조차도 흑갈색 locus는 유전적 통제의 장소가 아니다. 흑갈색 locus가 색깔의 변화에 기여한다는 주장을 뒷받침하는 증거가 말에서 나타나지 않기 때문에 그런 주장은 무시하는 게 최선이다. 그것이 말의 색깔을 결정하는 기능이 있는 것으로 나타나지 않는다는 점에서 말의 그 locus에서 돌연변이는 없었던 것으로 추론할 수 있다. 모든 말은 이 locus에서 야생형 (B+)이고 따라서 무시할 수 있다.
흑갈색 locus가 말의 색깔에 기여한다는 주장을 무시하는 것이 정확하지만 흑갈색은 특정한 말의 색깔을 의미하는 데 합법적으로 사용되는 용어라는 점에서 문제는 남아있다. 하지만 흑갈색 말은 흑갈색 locus 돌연변이에 따라 발생하는 다른 동물의 흑갈색이 아니다. 자세히 말하자면 리트리버나 스패니얼 개에게 전형적인 일정한 초콜릿 흑갈색이 아니다. 말의 색깔에 있어서 흑갈색은 아래에서 좀 더 자세히 설명하겠지만 흑갈색 locus와 관련된 중요한 개념은 이 locus는 말 색깔을 결정하는 데 관여하지 않는다는 것을 인식하는 것이다.
이는 몇몇 말 색깔이 흑갈색으로 불린다고 하더라도 사실이다. 흑갈색 말 색깔이라는 이름은 유전학이 과학이 되기 오래 전에 사용됐기 때문에 이처럼 불행한 명명법적 문제를 남겼다. 말의 색깔 용어에서 흑갈색(brown)이란 용어는 갈색(bay)보다는 어둡고 흑색(black)보다는 밝은 색깔을 가리킬 때 사용된다. 이런 점은 불행히도 몇몇 상이한 유전적 메커니즘을 통해 달성된 색깔 그룹에도 해당된다. 그런 메커니즘은 갈색, 밤색, 흑색의 기타 변화와 함께 아래에서 설명한다.
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흰색
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레드로운
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팔로미노
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등 줄무늬가 있는 청색
Extension 흑색
말의 색깔에 영향을 미치는 것으로 증명된 비교적 희귀한 대립인자가 Extension loci에 있는 우성 흑색 (ED)이다. 이 대립인자가 Agouti 유전자형과 상관없이 흑색 (또는 거의 흑색인) 말의 원인이 된다. 이 우성 Extension 대립인자가 일부 흑갈색과 일부 흑색 아랍종의 원인임을 나타내는 증거가 아랍 품종에서 나타난다. 이 대립인자는 다른 품종에도 존재하지만 아주 희귀하다.
Extension loci에서의 우성 대립인자는 멜라닌세포자극호르몬 수용체를 “on” 위치에 고정시킨다. 그 결과 메시지가 세포 내부적이기 때문에 Agouti 유전자형에도 불구하고 유멜라닌을 생산할 준비를 갖춘다. 따라서 세포 바깥에 있는 Agouti 블록이 우회된다. 그 결과가 드문 종류이긴 하지만 흑색이고 흔히 말하는 우성 흑색 말이다. 우성 흑색은 밤색 대립인자만큼이나 Agouti loci 색깔에 우선한다. 물론 이 둘이 Extension loci에서는 상반된 우성관계를 가지고 있지만 말이다.
Extension loci는 보다 더 우성인 대립인자가 흑색 부분의 발현을 허용하고 보다 더 열성인 대립인자가 흑색 부분의 발현을 제한하는 일관된 행동패턴을 따른다.
그런 점은 물론 이들 두 loci의 기초적인 생물학이 왜 그런지를 분명하게 해주긴 하지만 Agouti 대립인자의 동작과는 다소 반대된다. 대립인자가 멜라닌세포자극호르몬 수용체를 “on” 위치에 고정시키는 동작은 그것이 왜 우성 대립인자인지를 분명하게 해 준다. 어떤 수용체든 “on” 위치에 고정되면 존재하고 있는 다른 것들에 우선하기 때문에 대립인자 하나만 있으면 유전자형의 발현에 충분하다.
ED에 의한 흑색 말은 보다 더 흔한 Aa 메커니즘과 다소 섬세한 차이를 가지고 있다.
우성 흑색 대립인자는 Agouti 흑색보다 다소 “약하거나” “누수가 있고” 그 결과 우성 흑색인 많은 말들이 갈색과 비슷한 색깔로 태어났다가 나중에 흑색으로 어두워진다. 이러한 색깔 변화는 이전에 그런 색깔을 본 적이 없는 마주를 혼동시킬 수 있는데 특히 일부 말은 약간 나이를 먹을 때까지도 흑색이 되지 않기 때문이다. ED 대립인자는 칠흑에서부터 옅은 흑갈색-흑색에 이르기까지 발현에 있어서 차이를 보이고 그런 차이가 나머지 유전자형에 따라 달라지는 것 같지는 않다. 그것은 그런 말들의 흑갈색 대 흑색 상태가 그 기초가 되는 Agouti 유전자형에 대해서는 아무 것도 나타내지 않기 때문인 것으로 보인다.
AA-, ED-는 진정한 흑색이 될 수도 있지만 흔히는 흑갈색이다(“거의 흑색” 또는 “흑갈색-흑색”). AaAa, ED- 유전자형은 흑색이지만 당연히 희귀하다.
우성 흑색에 기인한 흑색과 흑갈색은 가끔 열성으로서 갈색을 생산하는 데 만일 흑갈색과 흑색이 Agouti loci 대립인자에 의한 경우일 때는 그렇지가 않을 것이다. 가령, 흑색 AaAa, E+E+와 흑색이나 진한 흑갈색 AAAA, ED E+를 교배하면 으레 갈색을 생산할 수 있다. Ee 대립인자는 대부분 품종에 있어서 희귀하다. 유전자형 AA-, ED-를 흑색으로 분류할 수 있는 범위는 중요한 이슈다.
만일 이런 말들의 대부분을 흑갈색으로 분류한다면 그래서 대부분의 품종에서 갈색으로 등록한다면 ED 대립인자는 흑색이 열성이리라는 예상을 망치지 않는다. 만일 그럼에도 불구하고 약간의 AA-, ED- 말이 흑색으로 등록된다면 경우에 따라 전혀 예상치 않았던 갈색 망아지가 나오는 결과가 될 것이다.
대다수 일반적인 품종에 있어서 그런 경우는 오직 드물게 발생하지만 많은 품종들에 있어서 흑색 말을 선호하는 선택으로 인해 우성 흑색 대립인자의 빈도가 증가할 수는 있다.
갈색의 두가지 종류 : Wild 걀색과 갈색
광범위한 갈색 분류는 다시 두 가지 종류로 세분화할 수 있다.
이 두 가지 색깔에 대해 영어에서는 별도의 이름이 없지만 별도의 색깔로 보는 언어권도 있다. 그런 종류의 색깔 중에서 하나는 보다 더 일반적인 갈색으로서 다리의 흑색이 무릎과 비절 심지어는 그 위에 까지 있는 경우를 말한다. 나머지 하나는 덜 흔한 것으로서 흑색이 발목이나 구절까지 있고 발목뼈에는 부분적으로 있어 불그스름한 부분과 검은 부분이 뒤섞여 나타나는 것이다. 낮은 흑색 스타킹의 이런 종류의 갈색은 말의 대부분 품종에 있어서 상당히 드문 편이고 실제 야생의 말에 있어서는 최종적인 연한 색깔 정도로 까지 변화되긴 했지만 갈색과 비교되는 원래의 wild 갈색이다.
wild 갈색과 갈색의 차이를 통제하는 것은 십중팔구 Agouti loci에서 이루어질 것이다.
말을 제외한 포유류의 Agouti loci는 보다 더 우성인 대립인자는 보다 더 넓은 홍색 부분을 초래하는 반면에 보다 더 열성인 대립인자는 보다 더 넓은 검은 부분을 초래하는 일관된 추세를 가지고 있다. 만일 비슷한 추세가 말에게 존재한다면 (그리고 그것이 흑색과 갈색의 관계와 일치함이 분명하다) 갈색의 두 하위 종류는 아마도 Agouti loci에 있는 대립인자일 것이다. 일반적인 갈색은 붉은 색이 덜 방대하기 때문에 wild 갈색에 열성일 것으로 예상된다.
wild 갈색은 보통 갈색보다 발생이 훨씬 더 제한적이고 모든 품종에서 발생하지는 않는다.
wild 갈색은 이 locus에서 야생적인 원래의 색깔 종류고 따라서 A+로 표시한다.
Agouti loci에서 가장 중요하고 문헌이 많은 대립인자는 분명히 갈색 (AA)와 흑색 (Aa)이고 그들의 관계는 상당히 직선적이다. wild 갈색 대립인자는 갈색 그룹을 두 개의 하위종류로 나눈 것에 불과하기 때문에 그 점을 혼동시키지 않는다.
갈색, 밤색, 흑색을 변화시키는 전반적인 요인
모든 말의 색깔은 색조의 범위나 기타 특징에 있어서 가변적이다.
그런 변화는 기본적인 색깔 그룹 내에서의 색깔의 변화 (modification)에 의해 유발되고 그런 것이 수많은 말 색깔의 기초이기 때문에 중요하다. 변화의 결과로 인해 갈색 말이라고 해서 그 색깔이 다 동일하지 않고 또 밤색도 흑색도 마찬가지다. 변화는 기본색 내에서 분류를 더욱 더 세분화함으로써 말의 색깔을 구분하는 데 보다 더 정확을 기할 수 있도록 하기 때문에 중요하다. 가장 흔한 변경 세 가지가 전반적(general)인 변경인데 즉, 어떤 기본색에도 영향을 미칠 수 있다는 의미다. 그것은 색조 (shade), 거무스름한(sooty), 파삭파삭한(mealy) 변경이다.
다른 변경들은 보다 더 구체적이고 기본색 모두가 아니라 그 중 일부에 대해서만 작동한다.
Shade(색조) : 정의와 분류
말의 기본색에 있어서 전반적인 변화 중 하나는 “색조”의 변화다. 이것은 한 가지 기본색 그룹 내에서 몸통의 색깔이 밝은 색조에서 어두운 색조로 바뀜에 따른 변화를 이야기하는 현상이다. 색조에 따른 변화는 갈색이나 밤색 같은 불그스름한 배경의 색깔에서 가장 현저하다.
홍색 색소는 밝은 거의 노란색에서부터 어둡고 거의 자주색, 갈색, 거의 흑색에 이르기까지 바뀔 수 있다. 농도의 비슷한 변화는 가끔 흑색 말에서도 눈에 띄지만 그것은 보다 더 섬세한 것으로서 흑색 말에서는 갈색과 밤색에서 만큼 구분하는 것이 중요하지 않다. 말의 기본색에서 진한(dark), 중간(middle), 옅은 (light) 색조 변화에 따른 이름은 표2에 요약되어 있다.
갈색 말에서 몸통 색깔의 색조는 아주 진한 빨강에서부터 빨간색이 가미된 퇴색한 노랑에 이른다. 갈색은 색조에 따라 다른 이름을 가진다. 드물지만 아름다운 blood 갈색은 분명한 진한 빨강으로 자주-빨강 기미가 있다. 극도로 진한 갈색은 거의 흑색이고 mahogany 갈색라고 부른다. 갈색 또는 red 갈색은 보다 더 일반적인 갈색의 갈색 빨강 중간색조에 사용되는 용어다.
이런 중간 색조의 일부는 갈색이 더 많거나 빨강색이 더 많다. 아주 빨간 중간 색조는 가끔 cherry 갈색라고 부른다. Sandy 갈색, honey 갈색, light 갈색은 몸통이 밝은 노란색 색조의 빨강색인 갈색 말을 지칭한다. 아주 드문 갈색은 몸통색깔에 두드러진 금색색조를 가진 것으로 golden 갈색라고 부른다. 갈색에 색조가 많음에 따른 한 가지 문제점은 말이 계절에 따라 색조가 다소 바뀔 수 있다는 점이다. 따라서 갈색의 세부구분이 식별에 도움이 되겠지만 혈통서에 기재하는 등의 영구적인 식별을 위해 사용하기로는 너무 미묘할 수 있다.
기본모색 | 진한색조 | 중간색조 | 옅은색조 |
---|---|---|---|
Bay 갈색 | Blood Bay | Bay | Sandy Bay |
Mahongany Bay | Red Bay | Golden Bay | |
Cherry Bay | Light Bay | ||
Chestnut 밤색 | Liver Chestnut | Copper Chestnut | Light Chestnut |
Dark Chestnut | Golden Chestnut | ||
Yellow Chestnut | |||
Black 흑색 | Jet Black | Black | Yellow Chestnut |
Raven Black | Summer Black |
밤색 말도 마찬가지로 색조가 달라질 수 있다. 가장 진한 빨강 색조는 liver 밤색이라고 부른다.
빨강의 중간 색조는 일반적으로 그저 밤색 또는 red 밤색라고 부른다. 옅은 빨강은 노란색 기미를 띨 수 있고 light 밤색 또는 sandy 밤색 이라고 부른다. 서포크펀치 품종에서 모든 말은 밤색 색조를 가지고 있고 그 범위는 liver, dark, red, gold, copper, light, yellow 등 7가지로 분류한다.
밤색 그룹 내에서 liver 밤색은 예전부터 높게 평가를 받았다. 아랍 부족과 스페인 정복자들은 일반적인 능력과 지구력 때문에 liver 밤색을 높이 평가했다.
색조의 결과에 따른 놀라운 차이가 흑색 말에서는 갈색이나 밤색에서만큼 분명하지 않다. 일부 흑색 말은 햇빛에서 전혀 퇴색하는 것 같지 않아 jet 흑색 또는 raven 흑색이라고 불린다. 어떤 흑색 말은 계절에 따라 녹슨 듯한 색조를 가지다가 단조로운 색깔이 되지만 그래도 여전히 흑색이다.
오스트리아에서는 이것을 summer 흑색(sommer rappe)이라고 부르는데 많은 흑색 말들이 여름의 열과 햇빛에 최소한 조금은 퇴색한다는 사실을 반영하는 것이다. 색조의 영향이 흑색의 일부파생 색깔에서는 두드러지는 반면에 흑색 배경색이 다른 loci에 의해 다소 변경되지 않은 한 눈치 채기가 어렵다. 몇 년 동안은 jet 흑색이다가 또 몇 년간은 퇴색하여 옅어지는 말이 있기 때문에 흑색의 색조문제가 혼동될 수 있다.
색조 : 유전자 조절
색조의 효과는 복잡하고 多요소적인 유전적 조절을 받기 때문에 다양한 색조간의 관계는 직선적이지 않다.
몸통 색깔의 농도는 또 유전적 영향뿐만 아니라 환경의 영향을 받기 때문에 잘 먹고 건강한 말은 그렇지 못한 말보다 진한 경향이 있다.
모간 같은 일부 품종은 모든 기본색에서 진한 색조를 선택했고 그런 점은 품종 전체에 걸쳐 상당히 일관적이다. 상반된 경우가 아메리칸 벨기에 American Belgium인데 이 품종에서는 밤색과 일부갈색에서 아주 밝은 노란색 빨강 몸통 색깔이 전형적이다. 색조 효과는 그것이 하나의 locus는 아니라고 하더라도 진한(dark), 중간(middle), 옅은(light) 사이에서 선택을 하는 하나의 스위치로 이해할 수 있다. 위와 같이 3개 그룹으로 분류한 것은 임의적인 것을 기억하는 것이 중요하다. 색조란 수없이 많고 분류를 하더라도 서로 섞이지 않을 수가 없다. 색조라는 것을 몇 가지 중에서 선택할 수 있는 스위치로 보면 많은 말들의 색깔 분류가 크게 간단해진다.
그렇지만 색조에 따른 색깔은 계속적인 집합체이고 다양한 색깔의 진하고 중간이고 옅은 색조 간에 딱 부러지게 경계를 정할 수는 없다는 것을 기억해야 한다.
Sooty : 정의와 분류
몸통 색깔의 일반적인 변화로서 또 다른 하나는 몸통에 있는 털 사이에 검은 털이 있는 것이다. 이런 변화를 sooty (거무스름한) 또는 smutty라고 부른다. sooty 변화가 기본색깔에 미친 결과는 표3에 정리되어 있다. sooty는 일부 색깔 그룹의 이름변경을 초래하기 때문에 중요한 변화다.
갈색 말에서 sooty 효과는 말의 상단에서 가장 흔히 발현돼 등, 어깨, 엉덩이가 거의 흑색처럼 보이는 반면에 말의 아래 몸통, 배, 윗다리는 더 붉다. 이런 효과를 블랙 카운터쉐이딩 (흑색 counter shading) 또는 “sooty”라고 부르는데 동물의 상단은 진하고 밑은 옅어지는 결과를 가져온다.
블랙 카운터쉐이딩의 존재는 아주 미미할 수 있는가 하면 아주 클 수도 있다. 그 효과가 아주 클 때는 말이 거의 흑색으로 보일 수 있다. 미미할 때는 검은 털의 존재가 거의 눈에 띄지 않는다.
sooty와 갈색이 결합됨에 따른 색깔들에 붙인 이름이 혼돈스럽다. 대다수 말 애호가들은 블랙 카운터쉐이딩이 있는 갈색을 일반적인 갈색 그룹에 포함시킨다.
갈색을 흑갈색과 구분할 때 검은 털의 유무에 의존하는 일부 사람들은 다른 어프로치를 취한다. 이 어프로치의 논리는 포인트는 검고 sooty 카운터쉐이딩이 없는 빨간색의 말은 갈색이고 포인트가 검고 몸통 털에 검은 털이 있는 빨간색 말은 갈색이 아니라 흑갈색이라는 것이다.
이런 sooty 즉 블랙 카운터쉐이딩 갈색에 대한 보다 더 흔한 이름은 mahogany 갈색에서의 mahogany다. 갈색을 흑갈색과 구별하기 위해 카운터쉐이딩을 이용하는 사람들이 더 진한 카운터쉐이딩이 아닌 갈색에도 이 용어를 사용하기 때문에 혼동이 가중된다. 일반적으로 sooty 카운터쉐이딩의 존재에 의거 흑갈색을 갈색과 구분하는 것이 보다 더 정확을 기할 수 있다.
이것이 더 정확한 어프로치이기 때문에 카운터쉐이딩 동물과 그렇지 않은 동물을 갈색 그룹에 묶는 방법보다 덜 사용되긴 하지만 바람직한 방법이다.
기본모색 | Sooty variant(털 사이 검은털 변화) |
---|---|
Blood Bay | Dark Brown |
Red Bay | Brown(Mahogany Bay) |
Sandy Bay | Light Brown |
Liver Chestnut | Liver Chestnut |
Nonsooty type | Black Chestnut |
Red Chestnut | Liver Chestnut |
Sandy Chestnut | Liver Chestnut |
Jet Black | Jet Black |
Black | Jet Black |
Summer Black | Black |
여기에서는 모든 sooty 갈색을 흑갈색으로 취급한다. 왜냐하면 유전적 조절과 그런 색깔들의 기원 그리고 거기서 파생된 여러 가지 다른 색깔들을 이해하는 데 도움이 되는 방식이기 때문이다.
말의 색깔을 부르는 용어로서의 흑갈색은 혼동이 되고 마주와 생산자는 이 용어를 여러 가지로 다르게 사용한다. 대체적으로 흑색보다는 밝지만 갈색보다는 옅은 포인트를 가진 모든 진한 색깔을 흑갈색이라고 부른다.
흑갈색이라는 색깔 분류는 사실 흑색과 갈색 간에 발생하는 진한 색으로 뒤죽박죽이다. 생산자 중에는 흑갈색을 모두 갈색으로 분류해 버리고 흑갈색이라는 말은 전혀 사용하지 않는 사람들이 많다. 흑갈색이라는 색깔 이름은 “말을 한 필 가지고 있거나 아니면 200필을 가지고 있는 사람들만” 사용한다고 말하는 생산자도 있다. 이런 발언의 요지는 전혀 경험이 없는 관찰자 아니면 너무 말이 많아서 그 말들을 일일이 식별하려면 색깔을 더 쪼개야 할 필요가 있는 사람들이 흑갈색이라는 용어를 사용한다는 것이다. 흑갈색이라는 분류는 말 색깔을 이해하는 데 아주 유용하기 때문에 현재보다 더 널리 사용되어야 한다. 대부분의 흑갈색 말은 갈색에 변화가 생겨나온 것임을 인식하는 것이 다른 loci에 있는 2개 대립인자에 기인한 수많은 색깔들을 이해하는 데 도움이 된다.
흑갈색-흑색 말은 대부분의 식별 시스템에 있어서 흑색으로 간주하기에 충분히 검지 않은 것 들이다. 이런 말들은 일반적으로 sooty는 아니고 유전적으로 Agouti에서의 흑색 또는 Extension에서의 우성 흑색일 가능성이 더 높다. 어떤 경우든 간에 이런 색깔은 갈색 배경색깔에 sooty가 중첩됨에 따른 일반적인 흑갈색보다 더 섬세하다.
흑갈색 말의 거무스름한 정도는 약간에서 극도로 차이를 보일 수 있고 따라서 말도 아주 옅은 흑색에서 거의 흑색의 차이를 보인다. 갈색(용어를 여기서 소개한 시스템에서의 좁은 의미에 한정)은 sooty 중첩이 부족하다.
Light 흑갈색은 미미한 sooty 카운터쉐이딩을 가지고 있고 대부분의 갈색만큼 밝지만 여전히 등에 검은 털의 sooty 카운터쉐이딩 중첩의 특징을 가지고 있기 때문에 갈색보다는 흑갈색에 포함된다. 흑갈색 색깔 그룹에서 극도로 진한 쪽에는 거의 흑색인 것들이 포함되고 그렇게 되면 이 시스템과 흑갈색을 “거의 흑색”으로 정의하는 보다 더 광범위한 어프로치가 일치한다.
sooty 카운터쉐이딩을 사용해 흑갈색을 갈색과 구분하는 어프로치는‘거의 흑색” 정의보다 덜 사용되지만 흑갈색을 갈색과 보다 더 산뜻하고 객관적으로 구분하는 이점이 있고 따라서 수많은 색깔의 유전적 조절을 이해하기가 쉬워진다.
블랙 카운터쉐이딩은 밤색 말에서도 발생할 수 있지만 흑갈색(원래는 갈색) 말에서의 sooty 카운터쉐이딩보다는 덜 뚜렷한 경향이 있다.
그에 따른 밤색 말의 진한 색조는 일반적으로 진하고 sooty가 아닌 색깔들과 함께 liver 밤색으로 합쳐졌다. 따라서 liver 밤색분류에는 개별적인 두 개의 메커니즘을 통해 진한 정도를 달성하는 진한 밤색 색깔들이 포함된다. 한 메커니즘에서는 단순히 빨간 색조가 진한 색깔로 심화된다(색조 효과). 다른 메커니즘에서는 검은 털을 더해 이 메커니즘으로부터 전체적인 진함을 달성한다(sooty 효과). 일부 품종에서 털에 검은 카운터쉐이딩이 있는 밤색 말은 아주 진할 경우 흑색 밤색라고 부른다. 밤색 말의 블랙 카운터쉐이딩은 흑갈색에서 보다 등에서 덜 뚜렷하다.
검은 털은 일반적으로 전체 몸통에 고르게 분포되어 있지만 아랫다리에는 영향을 주지 않기 때문에 검은 털의 기본적인 빨간색이 통과되어 보이게 된다. 이런 현상은 아주 진한 말에서 도움이 되는데 이들의 밤색 분류가 그럼에도 불구하고 포인트의 색깔에 의해 결정될 수 있기 때문이다.
거무스레함이 흑색에 미치는 효과는 색조에 따른 효과와 거의 구분이 되지 않는 데 흑색 기본색깔이 달리 변화되지 않은 한 금방 눈에 띄지 않기 때문이다.
Sooty : 유전적 조절
sooty 효과의 유전적 조절은 간단하지도 않고 문헌이 많지도 않다. 포인트는 검은 거무스름한 색깔(흑갈색)은 포인트가 검지 않으면서 거무스름한 색깔(밤색)과 유전적으로 다를 것이다. 그 증거는 밤색에 기초한 색깔에서의 거무스름함은 검은 포인트의 색깔에서의 등의 거무스름함과 대조적으로 균일하다.
검은 포인트 색깔에서의 카운트쉐이딩의 유전적 요소를 설명할 수도 있는 미증명 이론에서는 Extension loci에서 또 하나의 대립인자를 가정하고 있다. 그런 대립인자인 EB(extension흑갈색)는 야생형 Extension 대립인자인 E+ 보다 위에 우성으로 자리 잡고 있을 것이다.
블랙 카운터쉐이딩을 가진 흑색 포인트의 빨간 말은 모두 흑갈색이고 카운터쉐이딩이 아닌 몸통 털을 가진 말은 갈색이라는 논리를 이용한다면 그 대립인자는 흑갈색 (AA -, EB-)과 갈색 (AA-, E+-)를 구분할 것이다.
그 대립인자는 카운터쉐이딩을 별도의 특징으로 지켜본 생산자 (물론 그런 생산자는 별로 없겠지만)의 경험과 일치한다.
만일 Extension loci와 Agouti loci에서 후보자가 될만한 대립인자의 수가 AA, Aa, E+, Ee 보다 많다면 Extension loci에서 우성의 일반적인 범위가 [ED 는 EB 에 우성이고 EB 는 E+에 우성이고 E+는 Ee 에 우성]인 것으로 나타나겠지만 그 상호작용에 대한 이해가 더욱 더 복잡해진다. 이런 대립인자 중 일부는 일반적 (EB, E+, Ee)이고 하나 (ED)는 희귀하다.
마찬가지로 A+은 AA 에 우성이고 AA 은 Aa 에 우성이다.
여러 가지 대립인자가 Agouti loci나 Extension loci에 존재하는지 여부와 상관없이 만일 검은 포인트를 가진 불그스름한 말 모두를 갈색에 합치고 또 흑색이거나 거의 흑색인 것들을 모두 흑색에 합친다면 그 결과는 흑색은 아주 드문 예외적인 경우를 제외하고는 갈색에 열성이라는 게 사실이 된다. 대부분의 사람들은 말의 색깔을 아주 넓게 분류하기 때문에 이런 어프로치는 대체적으로 잘 들어맞는다.
분류 내에서 구체적인 사항만은 다른 가설적인 대립인자들을 추가함으로써 설명된다. ED는 이슈를 혼동시킬 수 있고 이 점이 몇몇 품종에서는 중요할 수도 있는 반면에 대부분 품종에서는 드물고 따라서 대체적으로 중요하지 않다.
ED 대립인자의 빈도는 흑색이최근에인기있는색깔이되고있는여러품종에서증가하고있을수도있다. ED 대립인자는 생산자들이 지속적으로 흑색 말을 생산하려고 하는 몇몇 상황에서 중요하다. 왜냐하면 이것이 교배한 품종에 존재하고 있다면 부모는 둘 다 흑색인데 놀랍게도 갈색이나 흑갈색 망아지가 태어날 수 있기 때문이다. Agouti loci 흑색이 합쳐지면 그런 갈색이나 흑갈색이 나와서 생산자를 놀라게 할 일이 없다.
EB 대립인자는 흑색 외 포인트(밤색) 색깔에서 발생할 수 있는 거무스름함을 설명하지 못한다.
왜냐하면 EB는 흑색 포인트가 있는 색깔을 만들 것이기 때문이다. sooty 효과 (흑색 포인트 말에서든 흑색 외 포인트의 말에서든)는 유전자 하나로 인해 아직 증명되지 않았다.
두 색깔 모두에 있어서 적어도 생산자의 경험에 기초해 다소 유전적이다. 대부분의 품종에서 보다 더 거무스름한 밤색 색깔은 분명한 색깔보다 다소 우성인 것으로 보이지만 그렇다고 모든 경우에 있어서 하나의 유전자를 의미하는 것은 아니다.
sooty는 유전적으로 문헌이 많지 않을 뿐만 아니라 환경적 영향에 따라 변화될 수도 있다. 영양이 풍부한 먹이로 키운 말은 부실한 먹이로 키운 말보다 거무스름함을 더 많이 발현할 것이다. 거무스름함은 환경적 영향에 대한 반응으로 인해 같은 말이라도 해와 계절에 따라 차이가 날 수 있다.
sooty 효과의 유전적 조절에 대한 이해가 부실하더라도 그것을 “분명함” (또는 “sooty가 아님”) 대 “sooty”를 선택하는 하나의 스위치로 생각한다면 유용하다. 이것은 많은 말 색깔들에 대한 이해를 단순화한다. 거무스름함은 그 정도에 차이가 있지만 대체적으로 말은 색깔의 전체적인 외관에서 그것이 있든지 또는 없든지 중 하나로 취급할 수 있다.
Agouti loci의 추가적인 세부사항 하나는 갈색의 여러 가지 색조가 어떻게 섬세하게 나뉘는지 (mahogany, blood, red)에 달려 있다. 그런 범주들 간의 수많은 차이가 Agouti loci에 있는 여러 가지 밀접하게 관련된 대립인자들에 의해 모두 초래된다는 것을 결국에는 증명할 수 있을 것이다.
이런 색깔들이 모두 갈색으로 묶이기 때문에 그들 간의 유전적 차이가 Agouti loci에 있는 대립인자 때문인지 또는 다른 loci에 있는 변화요인 (modifier) 때문인지를 판단하기가 어렵다. 하지만 만일 적어도 그런 차이 중 일부에 대한 조절이 wild 갈색과 일반 갈색 간의 (거의 틀림없는) 차이에서처럼 Agouti loci에서 이루어진다면 다른 포유류와 일치할 것이다.
가설적 Agouti loci와 Extension loci 대립인자의 상호작용은 표2.4에 정리되어 있다. 이런 추가적인 대립인자들은 대다수 loci의 경우에서처럼 양방향 스위치가 아니라 Agouti loci는 3방향 스위치고 Extension loci는 4방향 스위치임을 의미하는 것뿐이다. 하지만 개별 말들은 각 locus에서 많아야 두 가지 중에서 선택할 수 있을 뿐이고 따라서 유전형의 모든 변형은 그 둘의 차이로서 발생한다.
Extension 유전자형 | Agouti 유전자형 | ||
---|---|---|---|
A+ | AA | Aa | |
ED | Brown - black or black | Brown - black or black | Black |
EB | Wild brown | Brown (less accurately mahongany bay) |
Black |
E+ | Wild bay | Bay | Black |
Ee | Chestnut | Chestnut | Chestnut |
파삭파삭한(mealy) : 정의와 분류
mealy 변화라는 작용은 아랫배, 옆구리, 팔꿈치 뒤, 다리 안쪽, 주둥이, 눈 윗부분에 연한 빨강색 또는 노르스름한 부분이 생기게 하는 것을 말한다. mealy 효과는 어떤 배경색에서도 발생할 수 있다. 이 효과는 심하면 복부 색깔까지 심히 연해지고 경미할 때는 아주 섬세해서 전체 색깔에 섞여 쉽게 놓칠 수 있을 정도로까지 차이를 보인다. 영어에서는 일반적으로 “mealy” “mealy 입” “mealy 주둥이” “toad 눈”으로 일컬어지지만 말에 대한 설명에서는 언급이 누락되는 경우가 흔하다. 남아메리카에서 사용하는 스페인어에서는 mealy 효과를 pangare라고 부르며 말에 대한 설명에서 영어에서보다 더 일관되게 취급된다. mealy 변화의 결과는 표2.5에 정리되어 있다.
어떤 말은 흑갈색이라고 불리더라도 본질적으로는 흑색이면서 mealy 효과가 중첩되어 있다. 그런 말은 seal 흑갈색이라고 부른다.
seal 흑갈색과 흑갈색은 둘 다 갈색와 흑색도 발생하되 갈색으로 흔히 분류되는 대부분의 품종에서 발생한다. seal 흑갈색과 아주 진한 카운터쉐이딩 흑갈색은거의 같아 보일 수 있고 가끔 표현형만을 놓고 봐서는 말의 유전형을 정확하게 판단하기가 어려움을 보여 줄 수 있다.
일반적으로 mealy 효과에 따른 옅은 부분은 sooty 효과에 따라 옅은 부분보다 조금 더 노랗다.
mealy 효과는 밤색 색깔 그룹에 있어서는 아주 중요하다. 짐수레용 말생산자는 mealy 효과가 중첩된 밤색 말을 sorrel이라고 부르는 경향이 있다.
그리고 밤색이라는 말은 몸통 색깔이 균일한 모든 밤색 색조에 사용한다. 반면에 다른 품종의 생산자는 American Quarter Horse 생산자를 비롯해 mealy 효과에 막론하고 옅은 밤색 색조에 sorrel이라는 용어를 사용한다.
기본모색 | Meanly variant(세세한 변화) |
---|---|
Bay | Meanly bay |
Chestnut | Sorrel |
Black | Seal brown |
Brown | Meanly brown |
sorrel의 정의에 대한 이런 여러 가지 어프로치를 종합해 본 결과는 짐수레용 말 애호가는 sorrel이라는 용어는 몸통에 여러 군데 빨간색 색조가 있는 말에 한정하고 chestnut이라는 용어는 그런 색조가 없는 말에 한정하기 때문에 liver sorrel이라는 용어를 인정한다는 것이다.
몸통 색깔의 색조가 mealy 효과에 의해 달성되고 따라서 짐수레용 말에 있어서 sorrel과 chestnut 간의 명명법상 차이는 유전적 차이에 기초한다. American Quarter Horse 어프로치는 유전적 현상으로 보는 문헌이 별로 없는 색조에 주로 기초한다. 앞의 둘보다 덜 일반적인 세 번째 어프로치에서는 갈기와 꼬리는 flaxen (아마색)인 옅은 색조에 대해서만 sorrel이라는 용어를 사용한다.
짐수레용 말과 American Quarter Horse에 있어서의 두 가지 상이한 어프로치로 인해 sorrel이라는 용어에 두 가지 의미가 생겨났고 그런 의미는 완전히 다르다. 다행히 짐수레용 말에 있어서 대부분의 sorrel은 색깔의 색조가 더 옅고 따라서 대부분의 경우에 있어서 최종적인 결과는 sorrel이라는 용어가 전통적인 짐수레용 말의 마주는 American Quarter Horse의 마주와는 완전히 다른 논리를 통해 그런 색깔 이름에 도달하긴 했지만 아무튼 더 옅은 색깔의 밤색 말을 가리키는 데 사용된다는 것이다.
짐수레용 말의 의미에 있어서의 sorrel은 대부분 품종에 있어서 상당히 드문 색깔이다.
sorrel은 chestnut은 드물지만 sorrel은 아주 일반적인 아메리칸 벨기에를 비롯해 일부 짐수레용 품종에서는 흔하다. 밤색과 sorrel은 둘 다 있지만 다른 색깔은 없는 하프링거 Haflinger 품종도 비슷한 경우라고 할 수 있다.
갈색이나 흑갈색 같은 다른 색깔에 있어서의 mealy 효과는 영어에서는 특별한 명명법에 의해 아주 드물게 인정된다.
일부 마주와 생산자는 그런 배경색에 미치는 mealy 패턴의 결과를 mealy bay 또는 mealy brown이라고 부른다. 그것이 black에 중첩돼 seal brown이 나오거나 또는 chestnut에 중첩돼 sorrel이 나올 때에만 기본색의 이름이 바뀐다.
mealy가 광범위한 효과이긴 하지만 그 존재는 대체적으로 무시되고 있다. 익스무어 조랑말에서는 품종의 특징으로 존재하고 있다.
말의 원래 야생형 색깔의 요소였을 가능성이 있다.
mealy : 유전적 조절
mealy 효과는 우성이고 Pa+로 표시되는 단일 대립인자의 효과인데 이 대립인자는 스페인에서 나온 논문에서 맨 처음 pangare라는 용어로 발표됐다. 열성인 대립인자는 nonmealy 또는 Panp (nonpangare)다. 이 단일 locus는 “nonmealy”와 “mealy”간의 스위치로 볼 수 있다. black이나 bay 같은 진한 색깔의 말에서 mealy 효과는 sooty와 혼동될 수 있다.
이 두 가지 효과가 bay나 brown 범위의 진한 쪽 끝에서는 아주 비슷한 색깔을 만들 수 있다. 물론 mealy에 의한 옅은 부분은 보통 빨강색이 강한 sooty에 의한 것보다 더 옅고 더 노랑색인 특징을 가진다.
mealy와 여러 가지 기본색간의 결합은 표2.5에 정리되어 있다.
과거에 일부 학자들은 seal brown의 조절은 Agouti loci에서 흑색과 황갈색 (tan)을 의미하는 A? 대립인자에 의해 이루어지는 것으로 가정했다.
seal brown의 진정한 조절은 Pangare locus에서 이루어질 가능성이 훨씬 더 높은데 왜냐하면 mealy 효과는 chestnut을 포함해 어떤 배경색에서도 볼 수 있기 때문이다.
만일 조절이 Agouti loci에서 이루어진다면 그렇지 못할 것인데 왜냐하면 Agouti 대립인자는 열성인 Extension 유전자형 (chestnut)에는 영향을 미치지 않기 때문이다. mealy 효과와 관련한 혼동은 영어 명명법에서는 흑색 배경색을 제외하고는 어떤 색깔에서도 mealy 효과를 인정하지 않고 있다는 데서 발생한 것 같다. 이런 색깔에 대해 훨씬 더 적절한 용어를 가지고 있는 남아메리카에서는 mealy (또는 pangare)가 우성 대립인자 때문임을 증명했다. 그런 상황에서 볼 때 완전하고 정확한 명명법은 기록이 개선되도록 하고 종국적으로는 색깔의 유전적 조절에 대한 정확한 설명으로 이어진다는 점에서 그 필요성이 여실히 드러난다.
밤색과 Sorrel의 갈기와 꼬리 색깔 : 정의와 분류
갈기와 꼬리의 색깔은 밤색과 sorrel 말에서 큰 차이를 보인다. 그런 색깔들에서 가장 짙은 갈기와 꼬리는 거의 흑색이지만 다리 밑 부분은 여전히 빨강색이고 따라서 이런 말들은 대체적으로 갈색과 쉽게 구분될 수 있다.
거의 흑색인 갈기와 꼬리는 짙은 갈색의 갈기와 꼬리와 합쳐진 다음 다시 빨간 갈기와 꼬리와 합쳐진다. 갈기와 꼬리의 이런 진한 색조는 다리 밑 부분에는 밤색의 빨강색이 그대로 남아있는 가운데 갈기와 꼬리만의 특징인 것으로 보인다.
빨강색보다 옅은 갈기와 꼬리는 가끔 연하고 짙은 털의 혼합이어서 silver라고 불린다. silver 갈기와 꼬리는 옅고 진한 털의 비율에 따라 아주 짙거나 아주 연할 수 있다. 가장 연한 갈기와 꼬리는 flaxen이라고 불리고 경우에 따라서는 거의 흰색이다. 가장 연한 갈기와 꼬리가 동시에 발생할 수 있을 것으로 보이고 그런 말들의 대부분은 다리 밑 부분에 비슷하게 옅은 색깔도 가지고 있다. 옅은 갈기를 sorrel이라고 부르는 사람도 있지만 American Quarter Horse나 짐수레용 말에서 sorrel이라는 용어만큼 표준화되지는 않았다.
밤색 (sorrel도)에서 몸통 색깔과 갈기 색깔은 둘 다 차이를 보이고 다수의 결합이 가능하다. 북아메리카에서는 대체적으로 밤색은 갈기와 꼬리 색깔은 무시하고 몸통 색깔만의 색조에 따라 이름이 붙여진다. 그 예외가 흔히 flaxen liver 밤색, flaxen 밤색, flaxen sorrel이라고 불리며 갈기와 꼬리가 flaxen인 말들이다. Flaxen sorrel의 가장 옅은 색조는 아메리칸 벨기에에서 흔하고 빨강색이라고는 전혀 보이지 않는 노란색 색조다. 이 색조를 아메리칸 벨기에 생산자들은 blond sorrel이라고 부르는데 chestnut, 옅은 색조, mealy, flaxen 포인트가 합쳐진 결과다. 이런 모든 점이 blond sorrel의 전체적인 옅음에 기여한다.
남미 스페인어에는 밤색 그룹을 포인트의 색깔에 따라 나누고 몸통 색깔은 오직 부수적으로만 사용하는 용어들이 있다. 남아메리카에서 tostado란 용어는 진한 갈기와 꼬리를 가진 말, alazan은 빨간 갈기와 꼬리를 가진 말, ruano 또는 pelo de vaca는 flaxen 갈기와 꼬리를 가진 말을 지칭한다. 수많은 개별적인 결합이 가능하도록 하기 위해 밤색과 sorrel을 갈기, 꼬리, 몸통 색깔로 구분하는 언어는 하나도 없는 것 같다. 영어에서 일반적인 어프로치는 밤색의 색조를 표현한 다음에 (liver chestnut, red chestnut, sandy 또는 light chestnut, 그리고 일부 품종에서는 sorrel) 만일 갈기와 꼬리가 아주 옅으면 flaxen을 별도로 추가하는 것이다.
짐수레용 말에서 sorrel에 어프로치하는 방법에서 정확성이 더하지만 그런 말들은 일반적으로 갈기와 꼬리가 더 연하기 때문에 그런 말들에게 있어서는 밤색에서보다 포인트의 색깔이 덜 중요하다.
밤색과 sorrel에서의 갈기와 꼬리 : 유전적 조절
Flaxen 갈기와 꼬리는 단일 열성 대립인자의 결과 (flaxen을 Ff로 표시)라는 보고가 있긴 했지만 밤색 (그리고 sorrel)의 갈기와 꼬리 색깔은 단일 유전자에 의해 조절되는 것 같지 않다. 보다 더 최근의 증거에 따르면 이 그룹에서의 갈기와 꼬리 색깔의 결정은 다 유전자적 특징 (하나 이상 유전자의 영향을 받는)으로 보는 것이 정확할 것 같다. 진하고 붉고 옅은 털이 모두 있는 혼합된 갈기와 꼬리를 가진 말이 많아서 밤색 말의 갈기와 꼬리에 대한 유전적 연구를 당혹스럽게 만들 것임이 분명하다. 불행히도 밤색 말에서 갈기와 꼬리 색깔의 조절은 서로 배타적인 선택 간의 스위치로 볼 수가 없는데 왜냐하면 가까운 모든 색조가 발생하기 때문이다.
밤색 그 색깔에서 대부분의 갈기와 꼬리 색깔은 진하고, 붉고, 옅고, flaxen인 범주들로 묶을 수 있다. 이렇게 단순하게 어프로치할 경우 아주 다른 색깔들도 하나로 묶일 수 있지만 복잡한 이슈에 대한 실용적이고 어느 정도 정확한 해결책이다.
Bend Or Spots (반점)
밤색 (그리고 그 파생색깔)의 색깔에서 또 하나 일반적인 양상은 밤색의 배경색깔에 진한 spot (반점)이 무작위로 있다는 것이다.
그런 반점은 물론 모든 품종에서 나타나지만 어떤 서러브레드 말의 이름을 따서 Bend Or spot (또는 가끔 Ben d’Or spot)이라고 부른다.
실제로 대부분의 밤색은 그런 진한 반점을 하나 이상 가지고 있다. Bend Or spot은 다른 색깔에서도 나타날 수 있지만 밤색 말에서 가장 흔하다. 경우에 따라 이런 반점은 진한 빨강색이거나 진한 갈색 또는 흑색이다.
그 숫자도 천차만별이다. Bend Or spot은 아주 커서 놓칠 수 없는 것이 있는가 하면 눈에 띄지 않을 정도로 작은 것도 있다. Bend Or spot은 말에 따라 몸통 전체에 널리 퍼져있는 것도 있다. 이런 반점의 유전적 조절은 알려진 바가 없고 밤색 말의 대부분 또는 모든 품종에서 나타난다.
Dapples (반점)
영양상태와 신체적 조건이 좋은 말은 대부분의 색깔에서 Dapples가 자주 나타난다. Dapples는 일반적으로 진하고 옅은 부분이 서로 연결되어 있고 그 가운데가 주변보다 더 옅은 것을 말한다. 반대로 가운데가 진하고 주변이 옅은 경우는 드물다. Dapples 현상은 어떤 색깔에서도 발생할 수 있다. 해나 계절에 반드시 일치하지도 않기 때문에 구체적인 색깔은 일시적일 수가 있어 말의 영구적인 설명에는 유용하지 않다.
Dapples는 흑색 털이 옅은 색의 털과 대조를 이루는 sooty 색깔에서 가장 흔히 볼 수 있지만 옅은 색깔 등 모든 색깔에서 발생할 수 있고 또 실제로 발생한다. Dapples가 심지어는 흑색 말에서 섬세한 조직적 차이로 존재할 수도 있다.